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物质的跨膜运输及其实例,
图2 葡萄糖的顺浓度梯度跨膜运输模式图
3.离子载体
顾名思义，离子载体主要用于带电离子顺着电化学梯度通过质膜的一类载体。与离子通道不同，离子载体是疏水性的小分子物质，可溶于磷脂双分子层，且多为微生物合成，大多为细菌产生的抗生素，是物质进出微生物质膜的主要载体。
根据离子载体在质膜中的分布，可将其分成可动离子载体和通道离子载体两种类型：可动离子载体（见图1）：如缬氨霉素能在膜的一侧结合K
+，顺着电化学梯度通过脂双层，在膜的另一侧释放K
+，且能往返进行；通道离子载体：如短杆菌肽A是由15个疏水氨基酸构成的短肽，2分子的短杆菌肽形成一个跨膜通道，有选择的使单价阳离子如Na
+、K
+按电化学梯度通过膜，这种通道并不稳定，能够不断地形成和解体，但其运输效率远高于可动离子载体。
二、主动运输的几种供能方式
主动运输最主要的特点是耗能和需要特定的载体。根据供能的方式可将其分为三种类型：ATP—驱动泵、协同运输和光驱动泵。
1. ATP—驱动泵
Na
+-K
+泵（见图3）是一种常见的ATP—驱动泵，是一种在动物细胞的能量系统中起主要作用的载体，也是一种能催化ATP水解的ATP酶。它是一种多聚蛋白体复合物，是一种特殊的载体。该载体（酶）既可催化ATP水解和合成，又能促进物质的运转，因此称为Na
+-K
+泵或Na
+-K
+ATP酶。这种泵（酶）每消耗1分子的ATP，就逆浓度梯度将3分子的Na
+泵出细胞外，将2分子的K
+泵入细胞内。Na
+-K
+泵对于维持动物细胞的渗透压平衡起着非常重要的作用。
图4 Na
+-K
+ATP酶转运 Na
+和K
+的模式图
这种泵在运转Na
+和K
+时具有以下特点（见图4）：（1）与Na
+结合的位点位于质膜内侧，与K
+结合的位点位于质膜外侧；（2）当Na
+与其位点结合时就激活了酶体，将ATP水解，此时其中的一个磷酸与载体蛋白结合，这就是载体的磷酸化过程。当K
+与其位点结合时也会激活酶体，将与载体蛋白结合的磷酸去掉，这就是载体的去磷酸化过程；（3）载体的磷酸化过程和去磷酸化过程会导致载体蛋白的构象发生变化，同时也会导致离子与载体的亲和力发生改变，Na
+由膜内的强逐渐转弱，从而泵出膜外，K
+由膜外的强逐渐转弱，从而泵出膜外。
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这种运输是一个连续的过程，在泵进和泵出的过程中，每一步骤都取决于前一个步骤的完成，如果一个步骤受到阻碍，泵就无法发挥其功能。例如，乌本苷能与Na
+-K
+泵结合，抑制Na
+的泵出，受其影响，K
+也无法泵入，此时，也可以避免ATP的无效水解。
除Na
+-K
+泵外，运输Ca
2+的载体也是一种泵，是一种ATP酶，在泵的运输过程中，发生磷酸化和去磷酸化的过程。
2. 协同运输
与ATP—驱动泵不同，葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na
+-K
+泵排出的Na
+所产生的电化学梯度使物质进入细胞，具体过程见图5：
图5 葡萄糖和Na
+的协同运输模式图
由上图可以看出，运载葡萄糖的载体有两个结合位点，这两个位点都位于膜的外侧，它们分别与葡萄糖和Na
+结合，由于Na
+-K
+泵的作用，使得Na
+在膜外的浓度高于膜内，这样就形成了浓度梯度（电化学梯度），借助于Na
+的浓度梯度（电化学梯度）的作用，载体蛋白的构象发生变化，葡萄糖分子由膜外的低浓度环境进入膜内的高浓度环境，因此，这种运输也称为伴随运输。
这种伴随运载发生时需要两个重要的条件，一是浓度梯度，Na
+是顺浓度梯度，而葡萄糖分子是逆浓度梯度。理解这种运输不能简单地认为不需要ATP提供的能量，首先Na
+的顺浓度梯度（电化学梯度）就具有势能，而这种势能又是Na
+-K
+泵消耗ATP造成的，因此，这种运输也属于主动运输。二是不同的物质对载体不同部位的亲和力，简单地说，Na
+和葡萄糖分子在膜外与载体的结合位点的亲和力强，当载体的构象发生改变后，这种亲和力就会变弱，从而导致两种物质进入胞内。
协同运输按照其运输方向可分为同向运输和异向运输。人体细胞内的协同运输通常为Na
+，这也就很好地解释为什么人体每天必须摄入一定量食盐的原因，为什么大量流汗或缺盐会导致人体虚弱无力。协同运输也可以异向运输，如动物细胞常通过Na
+/H
+反向协同运输的方式来转运H
+，以调节细胞内的PH值，即Na
+进入胞内时伴随着H
+的排出。
植物、真菌和细菌很少摄入Na
+，膜上没有Na
+-K
+泵，但能形成H
+-ATP泵（酶），以形成H
+的浓度梯度（电化学梯度），此时H
+在运输过程中的作用就类似于Na
+的作用。例如，在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H
+的进入，每转移一个H
+就
+吸收一个乳糖分子。
除ATP-驱动泵和协同运输外，在一些光合细菌膜上存在H
+泵，这种泵由光激活，产生H
+的浓度梯度（电化学梯度），驱动物质进入细胞，这种泵称为光驱动泵。
三、高中生物教学中如何界定物质的运输
1. 限制自由扩散的一些因素
物质能否通过细胞膜与该物质的脂溶性、分子大小和带电性都有很大的关系。一般认为，物质的脂溶性越强，越容易通过细胞膜；除脂溶性外，分子越小，越容易通过细胞膜。
物质的带电性也是限制扩散的一个主要因素。带电的物质通常同水结合形成一个水合的外壳，这不仅增加了它们的分子体积，同时也大大降低了脂溶性。因此，不管带电离子有多么小，都不能通过自由扩散的方式进出细胞膜。
一般来说，气体分子、小的不带电的极性分子，如乙醇、脲类物质容易通过细胞膜，大的不带电的极性分子和各种带电的极性分子都难以通过细胞膜。水分子虽然具有极性，但能自由地扩散通过细胞膜。
2.水的运输方式
上文中已提到，水通过质膜有两种方式，既可通过磷脂双层膜之间的空隙进行自由扩散，也可以通过水通道进行协助扩散。不同生物的细胞膜对水的两种运输方式各不相同，有的细胞水分子很容易以自由扩散的方式进出细胞膜，例如，将红细胞移入清水或蒸馏水后，红细胞会很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液则不膨胀。目前在人类细胞中已发现的与水通道有关的蛋白至少有11种，在拟南芥中已发现35种水通道。
教材在正文中要求学生知道水是通过自由扩散的方式进出细胞，但为了体现最新的科研成果，课外阅读中又介绍了水通道，让学生知道除自由扩散的方式外，还可以以水通道的方式进出细胞，这种编排，既能根据学生的认知水平安排相应的教学内容，又可以让学生了解最新的科学发展，体会科学的不断进步，同时还可以认识到生命现象的复杂性。
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，物质的跨膜运输及其实例
